Como foi a evolução do metabolismo e da termorregulação nos animais?

Qual a origem da endotermia? Qual a origem da termorregulação da temperatura entre os animais? Parece que essas perguntas ainda não tem respostas e ficam nas hipóteses que mostraremos.

https://www.bioorbis.org/2019/04/metabolismo-termorregulacao.html
Uma pequena raposa-do-ártico. Imagem de David Mark por Pixabay

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Os Synapsida e os Sauropsida apresentam quadros de linhagens de animais que foram se tornando mais capazes de uma locomoção sustentada e endotermia, mas existem algumas lacunas - tanto nas evidências quanto na interpretação dessas.

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Mecanismos para o isolamento térmico


A forma do corpo, a presença dos turbinais (ossos que também são chamados de concha, porque formam curvas espirais que parecem o interior de algumas conchas de caracóis. Os mamíferos têm dois tipos de turbinais - olfatório e respiratório), e os mecanismos que melhoram o processamento de alimento são todos vistos em Synapsida derivados, mas não há evidências diretas de isolamento térmico, nem pelos ou gordura subcutânea.  A falta de traços fósseis de pelos ou gordura não surpreende, porque nenhum fossilizaria exceto em condições não usuais.

Os Sauropsida são mais enigmáticos porque, além das evidências de capacidade locomotora propiciadas pela forma do corpo e da capacidade de processamento de comida mostrada pelas pedras na moela, temos também evidências fósseis de penas de cobertura que possibilitariam o isolamento térmico para um animal endotérmico. Mas contrariando essa interpretação, está a ausência de turbinais, que entendemos como um elemento essencial para a endotermia. Onde isso nos leva?

Embora as evidências anatômicas de altos níveis de atividade e metabolismo sejam persuasivas para os Therapsida derivados e sugestivas para os dromeossauros derivados, um elemento fisiológico da evolução da endotermia permanece especulativo. Os animais capazes de altos níveis de metabolismo devem durante as atividades, terem também altas taxas metabólicas quando estão inativos? Isso pode ser verdade - pelo menos para os amniotas - porque as medidas de muitas espécies diferentes mostram que, em muitos casos alcançam o máximo da taxa metabólica durante atividade que é, aproximadamente, dez vezes sua taxa metabólica em descanso.

Essa observação é a base para a hipótese da capacidade aeróbia da evolução da endotermia, que propõe que taxas metabólicas em descanso (e consequentemente de produção de calor) aumentaram concomitantemente com as taxas máximas (Bennett e Ruben 1979). Em outras palavras, a seleção para taxas metabólicas aumentadas durante atividade também leva a taxas de descanso aumentadas, e por fim taxas de descanso produziram calor suficiente para a termoregulação endotérmica.

A dificuldade com essa hipótese reside em explicar porque a atividade e taxas metabólicas de descanso estão frequentemente tão relacionadas. Talvez, isso tenha algo com o custo de manutenção dos pulmões, coração, sistema circulatório, e as mitocôndrias que são necessárias para produzir altas taxas de ATP (AdenosinaTriFosfato) durante a atividade, mas a base do mecanismo para essa relação não é clara. Além disto, a relação entre as taxas metabólicas de atividade e de descanso é encontrada quando as comparações são feitas entre espécies, mas quando indivíduos de uma espécie são avaliados, essa relação necessariamente não aparece.

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Taxas metabólicas e endotermia


É um erro achar importante a relação entre indivíduos? Por outro lado, qual é o nível no qual a hipótese de capacidade aeróbia propõe que a seleção em formas incipientemente endotérmicas teriam agido, assim a dificuldade em encontrar a relação entre as taxas metabólicas de atividade e descanso em um experimento poderiam falsear a hipótese.

Mas experimentos biológicos raramente são simples de interpretar, e nesse exemplo pequenas variações nas condições físicas e motivação de cada animal em um estudo poderiam obscurecer uma relação que estivesse realmente presente. Com a seleção agindo em dezenas de milhões de anos, uma pequena ligação hereditária é tudo o que se precisa para a hipótese da capacidade aeróbia funcionar, e essa ligação pode ser muito pouco para demonstrar em um experimento de laboratório com animais que já são ectotermos ou endotermos especializados.

Embora a hipótese da capacidade aeróbia seja uma explicação plausível para a evolução da endotermia, a ausência de uma base clara do mecanismo de relação entre as taxas metabólicas de atividade e de descanso tem fornecido explicações alternativas.

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Vantagens pela reprodução


Colleen Farmer, por exemplo, propôs que a evolução da endotermia derivou principalmente das vantagens que a homeotermia (manutenção estável da temperatura do corpo) confere durante a reprodução (Farmer 2000, 2001).

Ela sugere que se a termoregulação parental acelera o crescimento dos embriões e juvenis, a seleção pode ter agido primeiro para produzir endotermia durante o desenvolvimento embrionário (p. ex., enquanto os pais cuidam de seus ovos) e subsequentemente prolongar a endotermia para incluir o período enquanto os pais estão cuidando dos filhotes no ninho. (Este argumento se aplica tanto aos Synapsida como aos Sauropsida porque se acredita que os Sinapsida da Era Mesozóica botavam ovos, como fazem os mamíferos monotremados). A hipótese do cuidado parental é usualmente objeto de vigorosa discussão (Angilletta et al. 2002; Farmer, no prelo).

Como os animais conseguem fazer o controle da temperatura do corpo em terra?


Foto: Cleverson Felix


Um animal terrestre é um ambiente físico que pode mudar rapidamente mesmo em pequenas distâncias. A temperatura em particular, varia dramaticamente nos ambientes terrestres e as mudanças nas temperaturas ambientais têm um impacto direto em animais terrestres especialmente nos pequenos, porque eles ganham e perdem calor rapidamente.

Essa diferença entre os ambientes aquático e terrestre resulta das diferenças nas propriedades físicas da água e do ar. A capacidade calórica da água é alta, tanto quanto a habilidade de conduzir calor. Como resultado, as temperaturas da água são relativamente estáveis e não variam muito de um lugar para o outro em uma lagoa ou riacho. Um animal aquático tem pouca capacidade de mudar a temperatura de seu corpo se movendo, ou de manter a temperatura do corpo diferente da temperatura da água.

Assim que um animal se move ao longo do litoral, ele encontra um mosaico de pontos quentes e frios que podem diferir em vários graus a distâncias de poucos centímetros. Animais terrestres podem selecionar temperaturas favoráveis dentro desse mosaico térmico, e a baixa condutividade do calor pelo ar permite que eles possam manter a temperatura do corpo diferente da temperatura do ar.

De fato, termorregulação (regulação da temperatura do corpo) é essencial para a maioria dos tetrápodes porque eles encontram temperaturas suficientemente quentes para matá-los ou frias suficiente para incapacitá-los. Em geral, os tetrápodes mantêm as temperaturas do corpo que são mais elevadas que a temperatura do ar (algumas exceções para essa generalização são discutidas em capítulos subsequentes) e para fazer isso eles precisam de uma fonte de calor. O calor usado para aumentar a temperatura do corpo para níveis que permitam atividade normal pode provir de reações químicas do metabolismo (endotermia) ou da exposição ao sol ou ainda do contato com um objeto quente, tal como uma rocha (ectotermia). Leia tudo sobre a endotermia e a ectotermia aqui: Qual a diferença entre Ectotermia e Endotermia?

Do tempo de Aristóteles para cá, lagartos, serpentes e anfíbios têm sido chamados, de modo paradoxal, de animais de sangue frio, enquanto pensava-se que eram capazes de tolerar temperaturas extremamente altas.  Salamandras frequentemente procuram abrigo em troncos, e quando esse tronco é colocado no fogo, as salamandras que ai se abrigavam, podem sair precipitadamente. Observações desse fenômeno criaram a crença de que salamandras vivem no fogo. Na primeira parte do século 20, biólogos utilizavam linhas similares de raciocínio. No deserto, os lagartos frequentemente assentam-se sobre rochas. Se você se aproximar do lagarto, ele corre mas, a rocha fica, e ao tocar a rocha sentimos que está dolorosamente quente. Obviamente a explicação esperada é que o lagarto deve estar igualmente quente. Biólogos admiraram-se sobre a tolerância de aquecimento dos lagartos e conclusões deste efeito são encontradas em textos idôneos nesse período.

Um estudo da termorregulação de lagartos realizado por Raymond Cowles e Charles Bogert (1944) demonstrou a falsidade das observações e conclusões anteriores. Cowles e Bogert mostraram que os répteis podem regular a temperatura corpórea com considerável precisão e que o nível no qual a temperatura é regulada é característica de cada espécie. As implicações dessa descoberta para a biologia de anfíbios e répteis está ainda sendo explorada.

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Mudanças energéticas entre um organismos e seu ambiente


É necessária uma breve discussão sobre o panorama no qual a energia térmica é trocada entre um organismo vivo e seu ambiente, para entender os mecanismos termorreguladores empregados pelos animais terrestres. Um organismo pode ganhar ou perder energia calórica de diversas maneiras e, ajustando o fluxo do calor através de várias maneiras um animal pode aquecer, esfriar ou manter uma temperatura estável.

A energia solar pode alcançar um animal de diferentes maneiras. A radiação solar direta atinge um animal quando ele está em um local ensolarado. Além disso, a energia solar é refletida pelas nuvens e pelas partículas de poeira na atmosfera e por outros objetos no ambiente atingindo o animal por essas rotas. A distribuição da energia dos comprimentos de onda em todas essas rotas é a mesma - a porção do espectro solar que atravessa a atmosfera da Terra.

Aproximadamente metade dessa energia está contida nos comprimentos de onda visíveis do espectro solar (de 400 a 700 nanômetros) e maior parte restante situa-se na região infravermelha do espectro (maior que 700 nanômetros).

A troca de energia no infravermelho é uma importante parte do equilíbrio da radiação de calor. Todos os objetos, animados ou inanimados, irradiam energia em comprimentos de onda determinados por suas temperaturas absolutas. Objetos com variações de temperatura entre a dos animais e a da superfície da Terra (grosseiramente entre -20° a +50°C) irradiam na porção infravermelha do espectro. Os animais irradiam, continuamente, calor para o ambiente e recebem radiação infravermelha do ambiente. Assim, a radiação infravermelha pode levar tanto ao ganho como a perda de calor, dependendo da temperatura relativa da superfície do corpo do animal e das superfícies ambientais, além das características da radiação das próprias superfícies. O lagarto está mais frio do que a rocha iluminada pelo sol, situada a sua frente, e recebe mais energia da rocha do que perde para ela. Entretanto, o lagarto é mais quente que o lado sombreado da rocha situada atrás dele e tem uma perda liquida de energia nessa troca. A temperatura radiante do céu limpo é aproximadamente 20°C, e deste modo, o lagarto perde calor por radiação para o céu.

O calor é trocado entre os objetos do ambiente e o ar através da convecção. Se a temperatura da superfície de um animal for mais alta do que a temperatura do ar, a convecção levará à uma perda de aquecimento; se o ar for mais quente do que animal, a convecção será uma rota de novo aquecimento do animal. No ar parado, a troca de calor por convecção é efetuada por correntes de convecção formadas por aquecimento local mas, no ar em movimento, a convecção forçada substitui a convecção natural e a taxa de troca de calor é muito aumentada. No exemplo mostrado, o lagarto é mais quente do que o ar e perde calor por convecção.

Troca de calor por condução assemelha-se à convecção porque a sua direção depende das temperaturas relativas do animal e do ambiente. A troca por condução ocorre entre o corpo e o substrato nos locais que estão em contato. Isso pode ser modificado pela mudança da área da superfície do animal em contato com o substrato e pela mudança da taxa de fluxo sanguíneo em regiões do corpo do animal que estão em contato com o substrato. Neste exemplo, o lagarto ganha calor por condução do chão quente.

A evaporação da água ocorre da superfície do corpo e a partir do aparelho respiratório. Cada grama de água evaporada representa uma perda de aproximadamente 2.450 joules (o valor exato muda um pouco com a temperatura). A evaporação da água transfere calor do animal para o ambiente e assim representa uma perda de calor. A situação inversa, a condensação de vapor de água sobre um animal, produziria ganho de calor, mas isso raramente ocorre em condições naturais.

A produção de calor metabólico é a última rota pela qual um animal pode ganhar calor. Entre os ectotermos, um ganho de calor metabólico usualmente é insignificante em relação ao calor oriundo direta ou indiretamente da energia solar. Os endotermos por definição obtêm a maior parte de sua energia pelo metabolismo. Mas as rotas de trocas energéticas com o ambiente são as mesmas daquelas dos ectotermos e devem ser balanceadas para manter uma temperatura corpórea estável.

Referências
Angilletta, M. J., et al. 2002.  The evolution of thermal physiology in ectotherms. Journal of Thermal Biology 27:249-268.
Bennett, A. F. and J. A. Ruben.  1979. Endothermy and activity in vertebrates. Science 206:649-654.
Farmer, C. G.  2000.  Parental care: The key to understanding endothermy and other convergent features in birds and mammals. American Naturalist 155:326-334. Farmer, C. G.  2001.  Parental care: A new perspective on the origin of endothermy. Pages 389—412 in New Perspectives in the Origin and Early Evolution of Birds, Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom, edited by J. A. Gauthier, Peabody Museum of Natural His-tory, Yale University, New Haven, CT: Yale University, Pea-body Museum of Natural History.
POUGH, F. Harvery; JANIS, Christine M; HEISER, John B. A vida dos vertebrados. Atheneu Editora São Paulo, 2006.
Cowles, R. B., and C. M. Bogert.  1944.  A preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles. Bulletin of the American Museum of Natural History
83:261-296.
POUGH, F. Harvery; JANIS, Christine M; HEISER, John B. A vida dos vertebrados. Atheneu Editora São Paulo, 2006.

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