COMO É A VISÃO, O PALADAR, O TATO E OS OUTROS SENTIDOS DOS PEIXES NA ÁGUA?

A água tem propriedades que influenciam os comportamentos dos peixes e de outros vertebrados aquáticos. A luz é absorvida pelas moléculas de água e espalhada pelas partículas em suspensão.

Foto: Cleverson Felix.

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Os objetos se tornam invisíveis a uma distância de apenas algumas centenas de metros, mesmo nas águas mais limpa, enquanto a visão à distância é quase ilimitada no ar limpo. Os peixes complementam a visão com outros sentidos, alguns dos quais só podem operar na água.

OS SENTIDOS NO MEIO AQUÁTICO

O mais importante destes sentidos aquáticos é a detecção de movimento da água por meio do sistema da linha lateral. Pequenas correntes de água podem estimular os órgãos sensoriais da linha lateral, pois a água é densa e viscosa.  A sensitividade elétrica é outro modo sensorial que depende das propriedades da água e não funciona no ar. Neste caso, a condutividade da água é a chave. E até mesmo a visão é diferente na água e no ar, devido às diferentes propriedades de retração dos dois meios.

Visão dos peixes

Os vertebrados geralmente têm olhos bem desenvolvidos, mas a forma pela qual uma imagem é focalizada na retina é distinta em animais aquáticos e terrestres. O ar tem por definição um índice de refração de 1,00, e os raios luminosos se curvam assim que atravessam. Os raios de luz se curvam quando atravessam o limite entre meios com índices de refração diferentes. O grau de desvio da luz é proporcional à diferença entre os índices de refração. A água tem um índice de refração de 1,33, e o desvio da luz assim que ela atravessa o limite ar água dão a impressão de que os objetos embaixo d'água estão mais próximos do observador que está fora da água do que realmente eles estão. A córnea do olho dos vertebrados terrestres e aquáticos, tem um índice de refração de cerca de 1,37, deste modo, a luz se desvia assim que atravessa a interface ar - córnea.

Como resultado, a córnea de um vertebrado terrestre desempenha um papel importante na focalização de uma imagem na retina.  Esta relação não ocorre na água, já que o índice de retração da córnea é muito próximo ao da água, não havendo um desvio significativo dos raios luminosos. As lentes (o cristalino) são a estrutura mais importante na focalização da luz sobre a retina de um vertebrado aquático, e os peixes têm cristalinos esféricos com um alto índice de refração.

A lente (cristalino) inteira se move para frente e para longe da retina para focalizar objetos localizados a diferentes distâncias do peixe. Os vertebrados terrestres têm cristalinos achatados, e músculos oculares que modificam a forma dessa lente para focar imagens. Os mamíferos aquáticos tais como baleias e golfinhos têm cristalinos esféricos semelhantes àquele dos peixes.

Paladar dos peixes

Peixes possuem quimiorreceptores na boca, ao redor da cabeça e nas nadadeiras peitorais. Além disso, receptores químicos generalizados detectam substâncias pouco solúveis na água, e os órgãos olfatórios no focinho detectam substâncias solúveis. Tubarões e salmões podem detectar odores em concentrações menores que 1 parte por bilhão.

Salmões em migração dirigem-se às corredeiras dos rios onde nasceram, através de distâncias incríveis, por meio de um sinal químico, permanentemente gravado em suas memórias desde quando eram juvenis. Bloqueando-se os órgãos olfatórios dos salmões, destruímos sua habilidade de migração.

Tato dos peixes

Receptores mecânicos fornecem a base para a detecção do deslocamento - o toque, o som, a pressão e o movimento. Como todos os vertebrados, os peixes possuem uma orelha interna (o órgão labirinto, não confundir com o órgão, de mesmo nome, que auxilia a respiração de peixes anabantídeos) que detecta alterações de velocidade e de direção do movimento. Os peixes também apresentam detectores de gravidade na base dos canais semicirculares, os quais permitem que distingam em cima e embaixo. A maioria dos vertebrados terrestres também possui uma região auditiva da orelha interna que é sensível à pressão das ondas sonoras. Estas funções diversas do labirinto dependem de tipos basicamente similares de células sensoriais, as células ciliadas.

Nos peixes e nos anfíbios, agrupamentos de células ciliadas associadas a células de suporte formam os órgãos neuromastos, os quais estão espalhados sobre a superfície da cabeça e do corpo. Em peixes com mandíbula, os órgãos neuromastos geralmente estão localizados no interior de uma série de canais na cabeça, e um ou mais canais percorrem as laterais do corpo, chegando até a cauda. Este sistema receptor de superfície dos peixes e anfíbios é denominado de sistema da linha lateral. O sistema da linha lateral só é encontrado apenas nos vertebrados aquáticos, pois o ar não é denso o bastante para estimular os órgãos neuromastos. As larvas de anfíbios têm sistemas de linhas laterais, e os canais laterais são retidos nos adultos de anfíbios, tais como a rã africana com garras e as salamandras, mas são perdidos nas espécies adultas terrestres. Os vertebrados terrestres que retomaram secundariamente para a água, tais como as baleias e golfinhos, não possuem o sistema da linha lateral.

DETECTANDO O DESLOCAMENTO DA ÁGUA: O SISTEMA DE LINHA LATERAL DOS PEIXES

Os neuromastos do sistema da linha lateral são distribuídos em duas configurações - no interior de canais tabulares ou expostos em depressões epidérmicas. Muitos tipos de peixes têm esses dois tipos de arranjo. Células ciliadas possuem um cinocílio posicionado assimetricamente em um agrupamento de microvilos. As células ciliadas são arranjadas em pares, com os cinocílio posicionados sobre lados opostos das células adjacentes. Um neuromasto contém muitos destes pares de células ciliadas. Cada neuromasto apresenta dois nervos aferentes:  um transmite impulsos das células ciliadas, com cinocílios, em uma posição, e o outro transporta impulsos das células com cinocílios na posição diametralmente oposta (a 180°). Este arranjo permite que o peixe determine a direção do deslocamento dos cinocílios.

Todos os cinocílios e os microvilos estão embebidos em uma estrutura gelatinosa, a cúpula. O deslocamento da cúpula faz com que os cinocílios se curvem. A deformação resultante excita ou inibe a descarga nervosa do nervo do neuromasto. Assim, cada par de células ciliadas sinaliza a direção do deslocamento da cúpula. A informação de excitação de cada par tem um máximo de rendimento excitatório ao deslocamento ao longo da linha onde se posicionam os cinocílios, diminuindo sua eficácia em outras direções.

O rendimento líquido do deslocamento da cúpula é o aumento da taxa de disparos, em um dos nervos aferentes, e a sua diminuição no ouro nervo. Essas alterações nas taxas de disparo dos nervos da linha lateral informam, portanto, um peixe sobre a direção das correntes de água sobre as superfícies distintas de seu corpo. Correntes de água de somente 0,025 mm/s são detectadas pelos neuromastos expostos da rã africana com garras, Xenopus laevis, com uma resposta máxima a correntes de 2 a 3 mm/s. Respostas similares ocorrem nos peixes.

Os órgãos das linhas laterais também respondem a sons de baixas frequências, mas há controvérsias quanto ao fato de o som ser um estimulante natural da linha lateral. O som induz o transporte de ondas de pressão na água e, também, provoca o deslocamento da água, conforme a onda de pressão se movimenta. Tem sido difícil esclarecer se a resposta do neuromasto resulta dos movimentos da água sobre a superfície do corpo ou da compressão da onda sonora.

Diversos peixes que se alimentam na superfície e as rãs africanas aquáticas com garras fornecem bons exemplos de como os órgãos da linha lateral agem sob condições naturais. Estes animais detectam insetos na superfície da água por meio da percepção das ondas criadas pelos movimentos das presas. Cada grupo de neuromastos, na cabeça do peixe, Aplocheilus lineatus, fornece informações acerca das ondas de superfície oriundas de direções diferentes.

Entretanto, todos os grupos apresentam campos de estímulos sobrepostos. A remoção de um grupo de neuromastos, de um lado da cabeça, interfere com a resposta ao estímulo direcional, demonstrando que um peixe combina informações oriundas de grupos em ambos os lados da cabeça para interpretar os movimentos da água.

O grande número de neuromastos sobre a cabeça de alguns peixes pode ser importante para perceber a intensidade dos redemoinhos arrastados nas esteiras dos peixes adjacentes em um cardume. Muitos dos peixes que formam cardumes extremamente densos (sardinhas, peixe-agulha, tainhas) perdem os órgãos da linha lateral ao longo dos flancos, retendo os órgãos dos canais da linha lateral somente na cabeça.

Estes órgãos cefálicos canalizados bem desenvolvidos concentram a sensibilidade ao movimento da água na cabeça, onde é necessária para a percepção da turbulência na qual o peixe está nadando; e a redução dos elementos da linha lateral nos flancos deve reduzir a interferência da turbulência ao lado do peixe.

PEIXES QUE USAM DESCARGA ELÉTRICA

Diferentemente do ar, a água conduz eletricidade, e a água do mar é um condutor melhor de eletricidade do que a água doce, pois contém mais sais dissolvidos. A alta condutividade da água do mar torna possível, aos tubarões, a detecção da atividade elétrica que acompanha as contrações musculares de suas presas. A eletricidade também pode ser uma arma - a raia torpedo, do Mediterrâneo, o bagre elétrico do Rio Nilo e o peixe-elétrico (o poraquê) da América do Sul, podem liberar descargas com energia suficientes para capturar presas e para deter predadores.

E os peixes de eletricidade mais fraca, como os Gymnotidae, da América do Sul, e o peixe-elefante (Mormyridae), da África, utilizam sinais elétricos para a corte e defesa territorial. Todos estes peixes elétricos usam tecidos musculares modificados para produzir a descarga elétrica. As células de tais músculos modificados, chamadas de eletrócitos, perderam a capacidade de contração, sendo especializadas na geração de um fluxo de corrente de íons. Quando em repouso, as membranas das células musculares e das células nervosas estão carregadas eletricamente, com os fluidos intracelulares com uma carga negativa ao redor de 84 mv, em relação aos fluidos extracelulares. Tal situação se deve, principalmente, à exclusão dos íons de sódio. Quando a célula é estimulada, os íons de sódio são rapidamente transportados sobre a superfície lisa, elevando o potencial para um valor de 67 mv positivos.

Somente a superfície lisa é despolarizada; a superfície rugosa permanece os -8 4 mv, de forma que a diferença de potencial ao longo da célula, é de 151 mv (de -8 4 a +67 mv). Como os eletrócitos estão arranjados em pilhas, como as pilhas de uma lanterna, os potenciais de muitas camadas de células se combinam para produzir altas voltagens. O peixe-elétrico da América do Sul, o poraquê, possui mais de 10.000 camadas de células e pode gerar potenciais acima de 600 volts.

A maioria dos peixes elétricos é encontrada em água doce de regiões tropicais da África e da América do Sul. Poucas formas marinhas podem gerar descargas elétricas especializadas - dentre os elasmobrânquios marinhos, somente a raia torpedo (Torpedo) e o gênero de raias Narcine e alguns outros gêneros de raias são elétricos; e entre os teleósteos marinhos, somente os miracéu (da família Uranos-copidae) produzem descargas especializadas.

A ELETRORRECEPÇÃO NOS PEIXES

Muitos peixes, especialmente os elasmobrânquios, são capazes de detectar campos elétricos. Tubarões têm estruturas, conhecidas como ampola de Lorenzini, em suas cabeças, e as raias as possuem em suas nadadeiras peitorais. As ampolas são eletrorreceptores sensíveis (Figura 5). O canal que conecta o receptor ao poro da superfície é preenchido por um gel condutor de eletricidade, e a parede do canal não é condutora.  Já que o canal se estende por alguma distância abaixo da epiderme, a célula sensorial pode detectar uma diferença de potencial elétrico entre o tecido no qual ela se encontra (o qual reflete a epiderme adjacente e o ambiente) e a distância da abertura do poro. Assim, o eletrorreceptor pode detectar campos elétricos, os quais são alterações dos potenciais elétricos no espaço.

A célula eletrorreceptora ancestral era uma modificação da célula ciliada da linha lateral. Os eletrorreceptores dos tubarões respondem a alterações mínimas de campos elétricos que circundam o animal. Eles agem como voltímetros, medindo a diferença dos potenciais elétricos em locações discretas por toda a superfície do corpo. A sensibilidade à voltagem é marcante. Os órgãos ampulares têm limites menores do que 0,01 milivolt por centímetro, um nível de detecção alcançado somente pelos melhores voltímetros. 

Os tubarões usam a percepção elétrica para detectar presas. Toda atividade muscular gera um potencial elétrico: células nervosas motoras produzem alterações extremamente rápidas no potencial elétrico, e a contração muscular gera modificações de duração maior. Além disso, um potencial constante é liberado por um organismo aquático como resultado do balanço químico entre o organismo e seu meio.

Um tubarão pode localizar e atacar um peixe escondido, por meio apenas da percepção das descargas elétricas produzidas pela presa. O gel glicoprotéico que preenche os canais podem responder a variações de temperatura menores que 0.001°C. Muitos tubarões detectam gradientes de temperatura dos mares, e podem usar essa habilidade para localizar os limites entre massas de água, com diferentes temperaturas, onde as concentrações de peixes, potenciais presas, são prováveis de serem encontradas (Brown 2003).

Capacidade de eletro-locação dos tubarões. (a) Um tubarão pode localizar um peixe vivo, recoberto de areia, escondido de sua visão, (b) O tubarão ainda pode detectar o peixe quando está coberto por um de anteparo de agar,  o qual bloqueia os rastros de cheiro, mas permite que sinais elétricos sejam transmitidos, (c) O tubarão segue os rastros olfativos (escondido pelo  anteparo  de  agar) quando o peixe vivo é substituído por pedaços da presa, os quais não emitem sinais elétricos, (d) O tubarão não é capaz de detectar um peixe vivo quando está coberto por algo que bloqueie os rastros olfativos e os sinais elétricos. (e) O tubarão ataca eletrodos que emitem sinais elétricos, imitando um peixe vivo, sem produzir rastros olfativos. Estes experimentos indicam que quando o tubarão era capaz de seguir um sinal elétrico, ele o utilizava para localizar sua presa - e seguia um sinal químico quando não havia sinais elétricos. Este sistema duplo permite aos tubarões encontrar itens alimentares vivos e mortos.

Os tubarões podem utilizar a eletrorrecepção também para a navegação. O campo eletromagnético da superfície da Terra produz pequenos gradientes de voltagem, e um tubarão em movimento pode detectar gradientes ao redor de 0,4 mv/cm - bem acima do nível que pode ser detectado pelos órgãos ampulares. Ainda, correntes oceânicas geram gradientes elétricos próximos a 0,5 mv/cm, conforme carregam íons pelo campo magnético da Terra.

Referências

BROWN, B. R. Sensing temperature without ion channels. Nature 421:495. 2003.

POUGH, F. Harvery; JANIS, Christine M; HEISER, John B. A vida dos vertebrados. Atheneu Editora São Paulo, 2006.

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